A | B | C | D | E | F | G | H | CH | I | J | K | L | M | N | O | P | Q | R | S | T | U | V | W | X | Y | Z | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9
A fotoszintézis olyan biológiai folyamat, melyben az élőlények a napfény energiáját felhasználva szervetlen anyagból szerves anyagot hoznak létre. Az elnevezés a görög fény (vö. foton) és a szintézis (=előállítás) szavakból tevődik össze. A fotoszintézis olyan metabolizmus, amely lebontó (katabolikus) és felépítő (anabolikus) folyamatokból tevődik össze. A katabolikus folyamat a fényreakció, amikor a fényenergia kémiai energiává alakul. Az anabolikus folyamat során a szén-dioxid megkötése (fixáció) történik és annak szénforrásként való felhasználása a növekedéshez, ezt nevezzük sötét reakciónak. Továbbá a fotoszintézis „fény-szakaszában” felhalmozott kémiai energia és redukálókapacitás (NADPH) hasznosul még az oxidált állapotú kén- és nitrogénatomok redukciójához és azok szerves molekulákba történő beépítéséhez.
A fényenergiát kémiai energiává a növények, a színesmoszatok (Chromista regnum fotoszintetizálói), a fotoszintetizáló cianobaktériumok, bíbor- és zöldbaktériumok képesek átalakítani. A cianobaktériumok és az eukarióta fotoszintetizálók („növények”) az oxigéntermelő fotoszintézist használják; a bíbor- és zöldbaktériumok a bakteriális vagy anoxigénikus (oxigént nem termelő) fotoszintézist alkalmazzák.
Felfedezése
A fotoszintézist Jan Ingenhousz orvos fedezte fel. Jan Ingenhousz 1730-ban született Bredában, Hollandiában.
1774-ben Joseph Priestley felfedezte az oxigént és kísérletezni kezdett ezzel az új, láthatatlan gázzal. Egyik kísérletében a meggyújtott gyertyát egy lezárt üvegbe helyezte (melybe előzőleg tiszta oxigént töltött), és megvárta, amíg a láng elfogyasztja az oxigént és kialszik. Anélkül, hogy a búrába friss levegő mehetett volna, egy friss mentaágat tett (amit előzőleg egy pohár vízbe állított), és azt várta, hogy a növény ebben a „rossz” levegőben el fog pusztulni. Ehelyett a növény tovább élt. Két hónap múlva Priestley egy egeret tett ugyanebbe az üvegbúrába, és az egér is életben maradt, bizonyítva ezzel, hogy a növény valamiképpen „helyreállította” a búrában a levegőt, ami az élethez szükséges. De a kísérlet nem volt mindig sikeres. Priestley belenyugodott a rejtélybe, és mást kezdett tanulmányozni.
1777-ben Ingenhousz olvasott Priestley kísérleteiről, és azok elbűvölték. Semmi mással nem tudott foglalkozni, ezért elhatározta, hogy a végére jár a dolognak, és megpróbálja a rejtélyt is megfejteni.
A következő két évben mintegy 500 kísérletet folytatott le, amiben igyekezett minden változóra és minden lehetőségre gondolni. Két olyan módszert is kifejlesztett, amikkel a növények által kibocsátott gázt fel tudta fogni. Az egyik egy kis lezárt üveg volt, amibe a növényt helyezte. A másik módszerben a növényt víz alá süllyesztette.
Ingenhousz mindkét módszert használta a kísérletei során, de a víz alá merítést egyszerűbbnek találta, mivel ekkor a keletkező gáz kis buborékokban felfelé szállt, és ezt könnyű volt összegyűjteni. Minden alkalommal, amikor kellő mennyiség összegyűlt, megvizsgálta, hogy a gáz az égést táplálja-e (oxigén van-e benne), vagy inkább elfojtja (szén-dioxidot tartalmaz).
Ingenhousz csodálkozott a jelenség szimmetriáján: az emberek oxigént lélegeznek be és szén-dioxidot lélegeznek ki, míg a növények (napfényben) szén-dioxidot lélegeznek be és oxigént lélegeznek ki. Éjszaka azonban, vagy fény hiányában a növények is oxigént lélegeznek be és szén-dioxidot bocsátanak ki. Több száz kísérlet után Ingenhousz megállapította, hogy a növények sokkal több oxigént bocsátanak ki, mint amennyit felvesznek.
Ingenhousz kimutatta, hogy az oxigénkibocsátáshoz napfény szükséges. Azt is megállapította, hogy a növények, miközben fejlődnek és új hajtás, ág, bimbó növekszik rajtuk, a talaj nem veszít a tömegéből (ahogy többen feltételezték akkoriban), hanem a növekedést a napfény segíti elő, a növények szenet kötnek meg a levegő szén-dioxidjából, és ebből növekszenek napfény jelenlétében.
Az Ingenhousz által felfedezett folyamat a fotoszintézis. 1779-ben kiadta eredményeit egy könyvben (Experiments Upon Vegetables - „kísérletek zöldségekkel”). A fotoszintézis szót néhány évvel később alkották meg görög szavakból, a szó jelentése: „fény által összerakni valamit”.[1]
Színanyagok
Többféle pigmentet találhatunk a különböző fotoszintetizáló szervezetekben. Minden fotoszintetikus rendszer elsődleges pigmentje valamilyen klorofill-forma. A klorofillok tetrapirrol származékok, melyek magnéziumot tartalmaznak a porfiringyűrű közepén. Kovalens kötéssel kapcsolódik a tetrapirrol-fejhez egy hidrofób oldallánc, amelynek segítségével a klorofillok a membránokhoz képesek kapcsolódni. A zöld növények klorofill a-t és b-t tartalmaznak, a cianobaktériumok többsége csak klorofill-a-t. A színes moszatok klorofill-b-t nem, de klorofill-c-t, d-t és e-t tartalmazhatnak. A bíbor és zöld baktériumok klorofillját bakterioklorofilloknak nevezik, ezek a makrociklus oldalláncaiban eltérnek a klorofilloktól, és ez az abszorpciós spektrumban is változást okoz. A klorofillok 450 nm körül és 650-750 nm-nél abszorbeálják a fényt; a bakteriális klorofillok 800-1000 nm–nél abszorbeálnak. A fotoszintetikus apparátus általában tartalmaz karotinoidokat. Ezek fénygyűjtő pigmentekként szolgálnak, a kék-zöld spektrális régióban, 400-550 nm között abszorbeálva a fényt. A karotinoidok szerepe a fénygyűjtésen túl a magas fényintenzitás elleni védekezésben is fontos (xanthofill-ciklus). A fikobiliproteinek által kötött fikobilinek a cianobaktériumok fő fénygyűjtő pigmentjei, amelyeket néhány algában is megtalálhatunk. Ezek zöldek, vagy vörösek, a fényspektrum közepéről abszorbeálnak 550 és 650 nm között.
A fotoszintézis általános folyamata
A fényreakció a klorofill-a jelenlététől függ, amely az elsődleges pigment a fotoszintetikus szervezetek membránjában. A fénykvantum abszorpciója a klorofillban a vörös és kék tartományban egy elektron áthelyeződését okozza. Az elvesztett elektront a fotoszintetikusan aktív klorofill-molekulák egy elektrondonorról származó elektronnal pótolják. Az elektron áthelyeződése energiafelszabadulással jár, miközben keresztülhalad a membránban a fotoszintetikus elektron transzport rendszerben. Az elektron átadása közben a membránban a protonok áthelyeződése miatt töltéskülönbség jön létre, ami az energiatermelés hajtóereje.
A növények oxigéntermelő fotoszintézise
A növények esetében a fotoszintézis nagyon leegyszerűsített egyenlete: 6CO2 + 6H2O + fényenergia = C6H12O6 (glükóz) + 6O2 + E . A plasztiszok a növények fotoszintetikus endoszimbionta organellumai. A plasztiszok közül a kloroplasztiszban folyik a fotoszintézis. A kloroplasztok lencse vagy gömb alakúak, kettős membránnal határoltak, belsejüket színtelen plazma (sztróma) tölti ki. A belső teret kettős membránok (tilakoidok) töltik ki. A tilakoid membránok a fotoszintézis fényreakciójának helyei.
A fotoszintézis fényhez kapcsolódó folyamatai – a fényenergia kémiai energiává történő átalakítása – a tilakoidmembránokhoz kötöttek, melyek a kloroplasztiszban helyenként korongszerűen összefekvő gránumokat, illetve ezeket összekötő membránokat, sztrómatilakoidokat alkotnak. A tilakoidok proteinkomplexekben gazdag képződmények. A folyamatok lebonyolításához szükséges proteinkomplexek az I. és II. fotokémiai rendszer (PSI, illetve PSII), ezek fénygyűjtő komplexei (antennakomplexek: LHCI, LHCII ), valamint a citokróm b6/f komplex és az ATP-szintáz. A fotokémiai rendszerek a reakciócentrumból és egyéb proteinekből felépülő központi „core” részből (reakciócentrum és proximális antenna) és az azt körülvevő disztális antennarégióból állnak. A reakciócentrumokat és a belső antennákat a kloroplasztisz genomjában kódolt és a kloroplasztiszban szintetizálódó csak klorofill-a-t tartalmazó klorofill-protein komplexek alkotják. A „core” körül kialakuló antennarendszerek felépítésében viszont a magban kódolt és a citoplazmában szintetizálódó klorofill a/b-proteinek vesznek részt, melyekre a klorofill molekulák poszttranszlációsan, a kloroplasztiszban kerülnek rá. A két fotokémiai rendszer klorofill-tartalmának mintegy 60%-a a PSII-ben, 40%-a pedig a PSI-ben található.
A II. fotokémiai rendszer (PSII)
A PSII a fotoszintetikus apparátus azon komponense, amely képes a fényenergia abszorpciójára, gerjesztett állapotban redoxipotenciálja révén a víz oxidálására és a plasztokinon redukálására, valamint transzmembrán potenciál létrehozására. A komplexben több mint 20-féle protein található. A reakciócentrumban központi helyet foglal el a D1 és D2 (PsbA és PsbD) heterodimer protein. Ezeken kötődnek az elektrontranszport kofaktorai, a P680 (klorofill a dimer), 4 klorofill a molekula, két feofitin a, 2 β-karotin, az elsődleges (QA) és másodlagos (QB) kinon akceptorok és egy nem-hem Fe-atom, valamint egy 4 Mn és 1 Ca atomból álló Mn-centrum, ami a víz bontásában játszik szerepet. A vízbontáshoz szükséges Cl--ionokat egy hidrofil proteinekből álló, ún. reguláló sapka biztosítja (PsbO,P,Q,R). A reakciócentrumban lévő cit b559 (PsbE,F) fotoprotektív szerepet tölt be, részt vesz a PSII ciklikus elektrontranszportjában, amely a PSII egyik fontos relaxáló mechanizmusa lehet gátolt elektrontranszport esetén. A reakciócentrumhoz kapcsolódnak a proximális, kapcsoló és disztális antennák, valamint számos kis protein. Ez utóbbiak elsősorban stabilizáló szerepet töltenek be. A proximális antennák, a CP47 (PsbB) és a CP43 (PsbC), klorofill a tartalmúak. A PSII disztális antennarendszere, az LHCII háromféle apoproteint (Lhcb1-3) tartalmaz, klorofill a/b aránya 1,1-1,2. A disztális antennát a proximálishoz kapcsoló antenna is klorofill a/b proteineket tartalmaz (Lhcb 4-6). A gerjesztett P680 a feofitin és a QA kinon közvetítésével redukálja a tilakoidmembránban lokalizált plasztokinonok közül az éppen kötődőt (QB), majd elektronját a PSII vízbontó Mn-centrumában éppen oxidálódó vízmolekulák O-atomjáról származó elektronokból az Yz (D1-tirozin) közvetítésével kapja vissza. A redukált plasztokinonról az elektronok a citokróm b6/f-komplexre kerülnek.
Citokróm b6/f komplex
A citokróm b6/f komplex a tilakoidmembránban dimer formában fordul elő és felépítésében négy nagyobb és három kisebb polipeptid vesz részt. A nagyobb komponensek közül a citokróm f (PetA) egy c típusú hemet, a citokróm b6 (PetB) két b típusú hemet (cit b563) tartalmaz. Nagyobb móltömegű komponense ezeken felül a magas redoxipotenciálú vas-kén centrumot hordozó Rieske-féle Fe2S2-protein (PetC), valamint a cit-b6-tal együtt a plasztokinon és plasztokinol kötéséért felelős protein (IV-es alegység - PetD) is. A Rieske-féle Fe2S2-protein a sejtmagban, a másik három plasztiszban kódolt fehérje. A kis proteineknek minden valószínűség szerint komplexstabilizáló szerepe lehet. A mitokondriális komplextől eltérően a növényi komplex egy klorofill-a molekulát, egy béta-karotint és egy extra hemet is tartalmaz. A komplex a sztrómális oldalon plasztokinont, a lumenális oldalán plasztokinolt, illetve plasztocianint köt. A Rieske-féle Fe2S2-protein a cit f-en keresztül a plasztocianinra közvetíti a plasztokinolokról származó elektront, amely ennek segítségével redukálja a PSI-et. A plasztokinol lumen oldali kötőhelyen történő vissza-oxidációjakor a cit b ágra jutó elektronok viszont a sztróma oldali kötőhelyen újabb plasztokinon redukciójára képesek, ami szintén visszaoxidálódhat a lumenális kötőhelyen, így hozzájárulva a proton gradiens kialakulásához (Q ciklus).
Az I. fotokémiai rendszer
A PSI-core felépítésében a PSII-höz hasonlóan számos protein vesz részt. Központi részét egy heterodimer protein komplex (PsaA,B) alkotja, amin a P700, egy fotoaktív klorofill a-klorofill a’ dimer is kötődik. A két fehérjén összesen ~100 klorofill a, 22 β-karotin és 2 fillokinon, valamint egy Fe4S4-centrum (Fx) található. E kofaktorok közül egyesek a PSI elektrontranszport komponensei: a P700, két járulékos klorofill a, az elsődleges elektron akceptor A0 (két klorofill a), a másodlagos elektron akceptor A1 (két fillokinon) és a Fe4S4-centrum (1. ábra). A plasztocianintól a ferredoxinig terjedő elektrontranszportban még fontos szerepe van a PsaC proteinen kötött két további Fe4S4-centrumnak, valamint a plasztocianin kötődését elősegítő PsaF,N proteineknek. A NADP+-re való elektrontranszport a ferredoxin és a ferredoxin-NADP+-oxidoreduktáz közreműködésével valósul meg, amelyek a PsaD és PsaE proteineken keresztül kötődnek a PSI-hez. A kis proteinek közül egyesek klorofill a-t kötve az energia transzferben is szerepet játszanak (PsaH,J,K,L,M,X), a struktúrát stabilizálják, valamint a külső antennát kapcsolják a központi részhez (PsaG,K). A PSI disztális antennája, az LHCI, amely a PSI-ben található összes klorofill b-t tartalmazza. Az LHCI-t négyféle klorofill a/b-protein építi fel (Lhca1-4), amelyek felépítésükben az Lhcb proteinekhez hasonlók, de klorofill a/b arányuk magasabb (2-3 körüli). Nem trimereket, hanem dimereket képeznek, amelyeket a fluoreszcencia emissziójuk alapján LHC I-680 és LHC I-730-ként is említenek.
ATP-szintézis a fotoszintézis fényszakaszában
Az elektrontranszportlánc működése közben protongradiens épül fel, mivel a plasztokinon PSII (vagy cit b6f komplex) általi redukciója sztróma oldali protonfelhasználással, a citokróm b6f komplexen történő lumen oldali re-oxidációja pedig lumen oldalra történő protonleadással jár. E protongradiens működteti a sztróma-tilakoidokban, és a gránumok széli részein lokalizált ATP-szintázt. Az kloroplasztiszban található CF1-CF0 ATP-szintáz egy forgómotoros enzim, aminek a rotorikus komponensét (a membránban lévő CF0- protoncsatorna) γ alegysége) a protongradiens elforgatja. Ez a forgás a „tengely” (CF1 segítségével a CF1 α/β működési egységeinek konformáció változását okozva az enzimkomplex által képzett ATP leválását segíti elő.
Katalízis
A tilakoidmembránból izolált enzim csak az ATP hidrolízisét katalizálja: egy vízmolekula nukleofil kölcsönhatásba lép az ATP γ-foszfátjával, és hasítja azt; a katalízisben főleg a β-lánc aminosavai vesznek részt. Az enzim szubsztrátja minden esetben Mg-ATP komplex. A katalitikus hely az α-β alegységek határán helyezkedik el, heterohexamer fej három katalitikus helye egyenértékű. A működését Boyer és Walker tárta fel (Nobel-díjat kaptak érte): a katalitikus hely három állapotban, nyitott, üres és zárt pozícióban lehet. Nyitott állapotban az ATP disszociál a katalitikus helyről, és nem kötődik vissza, mert a pH gradiens hatására Pi kötődik a helyre. Üres állapotban ADP és Pi kötődik a katalitikus helyhez, míg zárt pozícióban végbemegy az ATP-szintézis, a protongradiens jelenléte nélkül is. Az állapotok egymásba átalakulhatnak a katalitikus hely konformációváltozásának hatására, miközben a fejkomplex elfordul a nyélhez képest. A nyitott→üres→zárt átmeneti sorban ATP képződik az enzim segítségével, míg ellenkező irányba rotálva az enzim ATP-t bont.
A működés bizonyítékai
A működés feltárása során a nyél és a fej között (β és γ láncok) keresztkötéseket hoztak létre, mely meggátolta a fej rotálását, így az enzimatikus aktivitást is. Egy másik kísérletben bakteriális enzimkomplexet a fejcsoportjánál fogva üveglaphoz kötöttek, a másik végéhez pedig fluoreszcens jelet hordozó aktinkábelt erősítettek, mely rendszerhez ATP-t adva a fluoreszcens jel a mikroszkópban óramutató járásával ellentétes mozgásba kezdett. A jelenség leállítható volt ATP-szintézis gátlók hozzáadásával.
Szabályozás
Az enzimkomplex szabályozására szükség van, hogy sötétben és ATP jelenlétében ne bontson ATP-t. Az enzim aktivációjához a sztróma bázikus pH-ja szükséges, savas pH-n a katalitikus helyen kötött ADP máskülönben nem válik le onnan, és ATP nem tud kötődni hozzá. Magasabbrendű növényekben a fotoszintézis során előállított redukálókapacitás segítségével (adott esetben tioredoxin felhasználásával) a γ alegységben egy diszulfidhíd redukálódik, amely konformációváltozást idéz elő a fehérje szerkezetében és segíti annak aktiválódását. Ha nem történik meg fény hiányában a diszulfidhíd oxidációja, az enzim sötétben is több percen át aktív maradhat.
A növényi fotoszintézis sötét-szakaszának típusai
C3 típusúnak nevezzük az olyan fotoszintézist, amelyben a növény a széndioxidot először három szénatomos szerves savakban (dihidroxi-aceton-foszfát és glicerinsav-3-foszfát) köti meg a folyamat kulcsenzime a Rubisco (ribulóz-1,5-biszfoszfát-karboxiláz-oxigenáz), mely a Földön az egyik legnagyobb mennyiségben előforduló fehérje. A C3 típusú fotoszintézis leginkább a mérsékelt és a hideg égövön elterjedt növényekre jellemző.
A C4-es típusú fotoszintézis a szén-dioxid megkötésének elsősorban a trópusi fűfélékben (például cukornád, kukorica), de más növényekben is előforduló, a Calvin-ciklustól eltérő útja. Az ilyen növények a szén-dioxidot először négy szénatomos (C4-es) szerves savakban kötik meg, majd a C4 terméket az ún. hüvelyparenchima-sejtek kloroplasztiszaiba szállítják, ahol a CO2 felszabadul, és újra fixálódik a Rubisco segítségével. Ez a módszer meleg, jól megvilágított környezetben hatékonyabb a C3 típusú fotoszintézisnél.
A CAM típusú fotoszintetizálók szintén 4 C-atomszámú karbonsavakban kötik meg először a CO2-ot, de itt a re-fixálás nem térben, hanem időben (éjjel-nappal) elválasztott folyamat. Leginkább a meleg, száraz élőhelyek szukkulens növényeire jellemző folyamat.
A zöld növények esetében a fotoszintézis során megtermelt szerves anyag keményítő formájában kerül raktározásra.
Oxigént nem termelő bakteriális fotoszintézis
A legősibb anaerob szervezetek tartoznak ide, melyek H2S-t, H2-t és szerves anyagokat használnak elektronforrásként, viszont nem képesek a víz oxidációjára. A bíbor kénbaktériumok (Thiorhodaceae), bíbor nem-kén baktériumok (Athiorhodaceae) és zöld kénbaktériumok (Chlorobiaceae) tartoznak ebbe a csoportba. Mindegyik egysejtű, élénken pigmentált (bakterioklorofill, karotinoidok), tipikusan vízi élőlény. A legtöbb sejt mozgékony. Mindegyik sejt képes a Calvin-ciklus (bíbor baktériumok) illetve a reduktív Krebs-ciklus (zöld kénbaktériumok) révén a szén-dioxid fixálására, ugyanakkor általában képesek szerves anyagok energia- és szénforrásként való hasznosítására is (különösen a bíbor nem-kén baktériumok). Az energiát szénhidrátokban raktározzák. A bíbor és zöld baktériumok poli-beta-hidroxibutirátot és glikogént raktároznak. Nitrogénfixálásra képes, de az ammónia asszimilációját előnyben részesítő szervezetek.
A fotoszintézis jelentősége
A cianobaktériumok Gram-negatív festődésű baktériumok, melyek fotoszintetikus apparátusa a növényekéhez nagyon hasonló működésű. 2-2,5 milliárd évvel ezelőtt a sejtek fotoszintézise során kibocsátott oxigén az ősi oxigénben szegény Föld légkörét megváltoztatta, a redukáló (elsődleges) légkör oxidálóvá változott. A felhalmozódó oxigén megteremtette a lehetőséget az oxigénigényes élőlények evolúciójára. A légkörben felhalmozódó oxigénből (O2) a Napból érkező UV sugárzás hatására a sztratoszférában rétegben felhalmozódó ózon (O3) képződik napjainkban is, amely a Föld felszínén élő szervezeteket megvédi az UV sugárzás káros hatásaitól.
Jegyzetek
- ↑ Kendall Haven: 100 Greatest Science Discoveries of All Time (Unlimited Libraries, 2007)
Források
- Amunts A, Drory O, Nelson N (2007): The structure of a plant photosystem I supercomplex at 3,4 Å resolution. Nature 447: 58-63
- Ben-Shem A, Frolow F, Nelson N (2003): Crystal structure of plant photosystem I. Nature 426: 630-635
- Fromme P, Jordan P, Krauss N (2001): Structure of photosystem I. Biochim. Biophys. Acta 1507: 5-31
- Kurisu G, Zhang H, Smith JL, Cramer WA (2003): Structure of the cytochrome b6f complex of oxygenic photosynthesis: Tuning the cavity. Science 302: 1009-1014
- Nelson N, Ben-Shem A (2004): The complex architecture of oxygenic photosynthesis. Nature Rev. Mol. Cell Biol. 5: 971-982
- Richter ML. Samra HS, He F, Giessel AJ, Kuczera KK (2005): Coupling proton movement to ATP synthesis in the chloroplast ATP synthase. J. Bioenerg. Biomembr. 37: 467-473.
- Scheller HV, Jensen PJ, Haldrup A, Lunde C, Knoetzel J (2001): Role of subunits in eukaryotic photosystem I. Biochim. Biophys. Acta 1507: 41-60
- Zouni A, Witt HT, Kern J, Fromme P, Krauss N, Saenger W, Orth P (2001): Crystal structure of photosystem II from Synechococcus elongatus at 3.8 angstrom resolution. Nature 409: 739-743
További információk
A lap szövege Creative Commons Nevezd meg! – Így add tovább! 3.0 licenc alatt van; egyes esetekben más módon is felhasználható. Részletekért lásd a felhasználási feltételeket.
Analóg multiméterek túlterhelés elleni védelme
Egyenáram
Egyenáram mérése
Egyenirányítós lengőtekercses műszer
Elektromágnes (fizika)
Elektromos feszültség
Elektromos térerősség
Fáziseltolódás
Fázismutató
Fajlagos ellenállás
Feszültséggenerátor
Feszültségváltó
Forgó mágneses tér
Háromfázisú hálózat
Hőelektromosság
Hatásos ellenállás
A lap szövege Creative Commons Nevezd meg! – Így add tovább! 3.0 licenc alatt van; egyes esetekben más módon is felhasználható. Részletekért lásd a felhasználási feltételeket.